Fisiología Vestibular
Dr. Vicente Carrillo A.
El sistema del equilibrio es más complejo que el sistema auditivo, debido sobretodo al componente motor. No hay una estructura que por si sola cumpla con el funcionamiento de éste. El sistema consiste en múltiples impulsos sensoriales de órganos sensoriales terminales vestibulares, sistema visual, sistema somatosensorial y propioceptivo. Luego, la información se integra a nivel del tallo encefálico y el cerebelo, con importante influencia de la corteza cerebral, como los lóbulos frontal, parietal y occipital. La información integrada provoca diversas reacciones motoras estereotípicas, de movimiento ocular, control postural e impulsos de salida perceptuales.
Las funciones del sistema vestibular son:
1.- Informar al sistema nervioso central sobre cualquier aceleración o desaceleración angular o lineal.
2.- Ayudar en la orientación visual, mediante el control de los músculos oculares
3.- Controlar el tono de los músculos esqueléticos para la mantención de una postura adecuada.
Información entregada por el laberinto
· información sobre la posición de la cabeza en el espacio:
función estática -- > receptores maculares
· información sobre los desplazamientos de la cabeza:
función cinética --> receptores ampulares
Etapas de la transformación de la estimulación vestibular en un mensaje sensorial codificado a nivel del nervio vestibular:
1. modificación del estímulo por las estructuras laberínticas en función de las características mecánicas e hidrodinámicas.
2. transducción mécanosensorial y aparición de un potencial de receptor
3. formación de un potencial de generador postsinático y de potencial de acción.
Los conductos semicirculares se organizan en pares:
1.- los dos conductos horizontales
2.- el conducto superior y el conducto posterior contralateral
3.- el conducto posterior y el superior contralateral
Los órganos otolíticos también funcionan en formato par, donde las dos máculas utriculares se encuentran aproximadamente en el plano horizontal, y las dos máculares saculares se encuentran en plano vertical, con una angulación aproximada de 30° hacia adentro respecto al plano sagital.
Funcionamiento de los conductos semicirculares
Cuando la cabeza gira, la endolinfa permanece quieta por inercia, empuja la gelatina de la ampolla, e inclina los estereocilios hacia un lado. Puesto que los canales semicirculares de un lado están dispuestos simétricamente con los del otro lado, en un lado los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, y en ese lado aumenta la descarga del nervio vestibular, y en el otro lado se inclinan en la dirección contraria del quinocilio y disminuye la descarga del nervio vestibular.
En reposo, el nervio vestibular tiene una actividad de unos 50 potenciales de acción por segundo, y es igual en los dos lados. Puesto que los núcleos vestibulares tienen conexiones inhibidoras con los núcleos contralaterales, cuando la actividad es igual en los dos lados esta actividad se cancela.
Cuando gira la cabeza, la actividad aumenta en un lado y disminuye en el otro, y este desequilibrio se percibe subjetivamente como giro de la cabeza, y produce movimientos compensatorios de los ojos.
Los conductos semicirculares intervienen en el reflejo vestíbulo-ocular. Este reflejo sirve para mantener la mirada estable sobre el mismo punto. Cuando los conductos semicirculares detectan un giro de la cabeza, los núcleos vestibulares envían señales a los núcleos que controlan el movimiento de los ojos, de manera que los ojos giran en sentido contrario a la cabeza, para compensar el movimiento y seguir mirando al mismo punto.
El nistagmo es un movimiento en sacudida de los ojos, que se puede producir por la estimulación de los canales semicirculares del laberinto.
Cuando se sienta al sujeto en una silla giratoria, y se le hace girar, se produce el nistagmo, que en realidad es una manifestación del reflejo vestíbulo-ocular. Cuando el sujeto empieza a girar, los ojos giran en sentido contrario para seguir mirando al mismo punto, pero cuando los ojos llegan al extremo de la órbita y no pueden girar más, vuelven con un movimiento rápido al centro de la órbita.
Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comienzan a girar lentamente de nuevo. Cuando llegan otra vez al extremo de la órbita vuelven al centro con otro movimiento rápido y así sucesivamente.
El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de seguimiento, alternándose con movimientos rápidos de recuperación en la dirección contraria.
Si el giro de la cabeza se interrumpe bruscamente, el nistagmo continúa durante unos segundos, pero ahora en la dirección opuesta.
Cuando la cabeza deja de girar, la endolinfa en los canales semicirculares sigue girando por inercia durante unos segundos, y continua estimulando a las células ciliadas hasta que finalmente se detiene.
Por ese motivo, si estamos un tiempo girando y nos detenemos bruscamente, tenemos la impresión de que la habitación gira alrededor de nosotros.
También puede producirse un nistagmo cuando la cabeza está inmóvil, y es el campo visual el que gira. En este caso no intervienen los canales semicirculares, sino la corteza visual, cuando la mirada sigue a los objetos en movimiento: este es el nistagmo optocinético.
La introducción de agua fría o caliente en el conducto auditivo también produce nistagmo, porque produce corrientes de convección en los canales semicirculares. Este nistagmo es normal, y se utiliza para verificar si el aparato vestibular funciona correctamente. Finalmente, se puede producir un nistagmo en reposo cuando hay una lesión unilateral del aparato vestibular.
En reposo, los núcleos vestibulares de ambos lados tienen la misma actividad y se cancelan, pero si uno está lesionado, en ese lado disminuye la actividad, y se produce el mismo efecto que si la cabeza estuviese girando. Entonces se produce sensación subjetiva de giro estando en reposo (vértigo) y nistagmo en reposo, que en este caso la fase rápida de recuperación del nistagmo se dirige hacia el lado sano.
Funcionamiento del utrículo y el sáculo
Las estructuras del aparato vestibular que intervienen en los reflejos tónicos son el utrículo y el sáculo. Son los que detectan la posición estática de la cabeza en relación con la vertical (los canales semicirculares detectan únicamente movimientos de giro, pero no la posición estática).
El utrículo y el sáculo son bolsas de membrana llenas de endolinfa, que tienen una zona de la pared tapizada de un epitelio de células ciliadas. Estas células ciliadas están cubiertas de una gelatina, sobre la cual están depositados cristales de carbonato cálcico. Cuando la cabeza se inclina con respecto a la vertical, los cristales de carbonato cálcico tienden a deslizarse hacia un lado por su peso, y al hacerlo inclinan los estereocilios hacia un lado.
Cuando los estereocilios se inclinan en la dirección hacia el kinocilio, la célula ciliada se depolariza. Esto se debe a que los estereocilios están conectados con los estereocilios vecinos por filamentos, y estos filamentos se unen a canales de potasio en la membrana. Cuando los estereocilios se doblan hacia el kinocilio los filamentos se ponen en tensión, y la tensión abre los canales de potasio. Como la concentración de potasio en la endolinfa es muy alta, el potasio entra en la célula y la depolariza. Si los estereocilios se inclinan en la dirección contraria, la célula se hiperpolariza. De esta manera el utrículo y el sáculo detectan si la cabeza está inclinada.
Reflejos posturales tónicos
Los reflejos posturales tónicos son un conjunto de reflejos cuya función es mantener la posición erecta de la cabeza y del cuerpo con respecto a la vertical. Están controlados por los núcleos del tronco del encéfalo, por lo que se pueden estudiar con más claridad en una preparación descerebrada, en la que se desconecta el tronco del encéfalo de los niveles superiores. Los reflejos posturales tónicos utilizan información del aparato vestibular, que indica la posición de la cabeza en el espacio (reflejos vestibulares), e información de los receptores en los músculos del cuello, que indican si el cuello está flexionado o girado (reflejos cervicales). Los reflejos tónicos actúan sobre la posición del cuello (reflejo vestibulocervical y cervicocervical) y de las extremidades (reflejo vestibuloespinal y cervicoespinal).
La función fisiológica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es mantener la posición de la cabeza.
El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la caída cuando el sujeto está sobre una superficie inclinada, y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal cuando la posición de la cabeza se mueve por flexión del cuello.
Cerebelo
Estructura del Cerebelo
El cerebelo consta de la corteza y de los núcleos profundos. Cada región de la corteza se relaciona con un núcleo profundo.
Los aferentes al cerebelo son de dos tipos:
- las fibras musgosas provienen de distintos orígenes: aferentes sensoriales cutáneos, propioceptivos, vestibulares, visuales, y de la corteza cerebral a través de los núcleos del puente.
- las fibras trepadoras proceden de la oliva inferior.
Las fibras musgosas estimulan a los granos, y los granos estimulan a las células de Purkinje a través de las fibras paralelas.
Las fibras trepadoras estimulan directamente a las células de Purkinje.
Por tanto, las células de Purkinje reciben dos tipos de sinapsis:
- de las fibras paralelas
- de las fibras trepadoras.
Función del Cerebelo
La principal función del cerebelo es la coordinación del movimiento, es decir, permitir que el movimiento se realice con facilidad y precisión.
Los núcleos profundos tienen una actividad continua en situación basal, y tienen conexiones excitadoras con el origen de las vías motoras:
- corteza motora a través del tálamo
- núcleo rojo
- núcleos vestibulares
- formación reticular
que son el origen respectivamente de las vías motoras corticoespinal, rubroespinal, vestibuloespinales y reticuloespinales.
Así, los núcleos del cerebelo mantienen una activación tónica de las vías motoras que facilita la realización del movimiento.
Las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos, con lo que pueden inhibir unos componentes del movimiento y otros no, y así dar forma al movimiento.
El cerebelo regula el tono muscular, modificando la actividad de las motoneuronas gamma, de manera que aumenta el tono para mantener la postura, o lo inhibe para facilitar la realización de los movimientos voluntarios.
También contribuye a la coordinación de los movimientos poliarticulares. Las fibras paralelas recorren una larga distancia en la corteza del cerebelo, y en su recorrido pueden actuar sobre células de Purkinje correspondientes a varias articulaciones, coordinando su actividad.
El cerebelo participa en el aprendizaje de los movimientos. Mientras se está aprendiendo un movimiento nuevo se producen frecuentes espigas complejas en las células de Purkinje. Esto produce depresión a largo plazo, por lo que una vez que el movimiento se ha aprendido disminuye la frecuencia de las espigas simples. Puesto que las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos, la disminución de las espigas simples produce una mayor actividad de los núcleos profundos y de las vías motoras.
Regiones funcionales del Cerebelo
El cerebelo se divide en tres regiones funcionales. La estructura microscópica es semejante en las tres, por lo que las diferencias entre ellas se deben a que tienen distintas conexiones aferentes y eferentes, y realizan el mismo tipo de procesamiento pero con distinta información.
Vestibulocerebelo
El vestíbulocerebelo corresponde anatómicamente al nódulo-flóculo.
Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular.
Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales.
Espinocerebelo.
Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el núcleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raíz de los miembros) y la zona intermedia de los hemisferios junto con el núcleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal de las extremidades.
El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecución de los movimientos. Recibe información por las vías espinocerebelosas de cómo se están realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento comienza a apartarse del objetivo deseado, envía señales correctoras. El núcleo fastigio envía las señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos axiales, que son las vías vestibuloespinal y reticuloespinal, y el núcleo interpositus envía señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos distales, que son la vía corticoespinal lateral y rubroespinal.
El espinocerebelo coordina la actividad de músculos agonistas y antagonistas durante los movimientos. Regula la relajación del antagonista durante realización del movimiento, y también la contracción del antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo.
Cerebrocerebelo.
Comprende la parte lateral de los hemisferios cerebelosos y el núcleo dentado.
Participa en la preparación del movimiento. Recibe infomación de la corteza, a través de los núcleos del puente, sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qué músculos hay que contraer, y en qué secuencia, para realizar ese movimiento) y envía ese plan motor a la corteza motora, a través del tálamo, para que se ejecute.
El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar el piano).
El cerebrocerebelo también interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el movimiento.
